作物驯化对根际微生物组的选择及其机制研究

吉丽，石少华，田磊，田春杰

（中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室，吉林 长春130102）

摘要：作物驯化是人类活动影响下的生物进化过程，与人类生存息息相关。本文综述了作物驯化与根际微生物组相互关系的研究进展，讨论了作物驯化可能导致的对根际微生物组的选择及其驱动机制，期望为后续关于此方面的研究起到良好助力。

关键词：作物驯化；根际微生物组；相互选择

中图分类号：S154.36          文献标识码：A

Selection and driving mechanism of crop domestication on rhizosphere microbiome

JI Li，SHI Shaohua，TIAN Lei，TIAN Chunjie

(Key Laboratory of Mollisols Agroecology, Northeast Institute of Geography and Agroecology, CAS, Changchun 130102, China)

Abstract: Crop domestication is the evolution process directed by human being, which plays an impotant role in the living of people. In this paper, we reviewed the current progress on the effect of crop domestication on rhizomicrobiome, as well as the driving mechanism for this selection strategies. The information provided may do some contribution on the further progress in this field.

Key words: crop domestication；rhizomicrobiome；selection

0 引  言

作物驯化一直伴随着人类文明的发展，也是人类活动影响下最重要的生命进化内容之一。长期的作物驯化能直接或间接地导致了根际微生物组的变化，如在微生物群落结构、多样性以及功能上的改变，甚至在微生物组与作物之间的遗传调控上有着相互渗透和影响^[1-3]。众所周知，在驯化过程中，栽培作物丢失了诸多优良抗性特征，但野生作物仍具备很多栽培作物丢失的优良抗性特征，如抗旱，抗病虫害和抗低温等。野生作物的这些优良性状也暗示着野生作物的根际拥有着特殊的微生物资源，而这些微生物资源可能蕴含着实现现代农业微生物组改良重建的有效资源。另外，根际微生物组对作物生产力具有一定的影响，包括微生物组对作物生理生化特征的影响，以及与作物信号转导途径的交互作用，决定着未来农业增长潜力^[4-7]。未来栽培作物根际微生物组的重组和构建，极有可能会从野生作物根际微生物组的研究中获得巨大助力。因此，揭示驯化带来的作物和根际微生物组之间的相互作用机制，包括微生物和宿主植物遗传信息的耦合、协同进化等，具有重要的理论探索价值。

1  作物驯化与根际微生物组间的研究现状

目前，有关作物驯化与根际微生物组之间的研究相对较少。如关于驯化主题所涉及的作物主要包括玉米、大麦、小麦和向日葵等^[8-11]，且常需要和其它模式植物如拟南芥等作对比^[12]；另外探索内容还较有限，大多集中在野生和栽培作物对根际微生物类群的选择结果，以及少量的从微生物功能角度来揭示相互选择机制^[13-14]。此外，当前最大的一个短板就是缺少对驯化动态过程的跟踪和探索，基本都是集中在利用不同野生和栽培型作物之间的对比，因而在理论的深入挖掘上未必能够全面地反映真实情况，距离应用的目标也有着相当长的距离。

如今，在“作物驯化与根际微生物组”方面研究比较突出的团队主要分布在欧洲和美洲等。其中最具有代表性的是荷兰生态研究所的Jos Raaijmakers 研究员的团队，该团队从微生物群落结构、功能改变与环境因子、植物生理生化以及遗传特征的相互作用着眼，引领该领域的最前沿，并带动着“作物驯化与根际微生物组”的发展契机^[15-17]。德国Paul Schulze-Lefert关于野生和栽培大麦的对比，从微生物功能变化的角度揭示了大麦驯化带来的影响效应^[9]。另外，美国Noah Fierer团队以及加拿大Manish N Raizada团队等，也分别针对向日葵和玉米的驯化带来的根际微生物的改变做了初步探索^[18]。这些研究揭示了作物驯化会导致根际微生物组的相应变化，但会因作物品种、作物生长阶段、土壤类型以及根系的不同部位而呈现不同变化趋势。

已有研究证明水稻根系的发育状况和部位会决定根际微生物组的不同^[19]。日本科学家针对不同基因型的水稻对根际微生物的影响做了初步探索，虽然发现了根际细菌的变化特征与水稻基因型有一定的相关性，但研究者却认为，微生物和水稻在系统发育进化的角度不存在严格的匹配关系^[13]。我们推断出现不匹配的可能原因是目标分析类群的不恰当造成的。因为根际微生物组里面有太多随机发生的类群，如果这些类群的比例和权重过大，是很难发现我们期待的规律的。这也提示我们，若研究驯化带来的根际微生物带来的改变效应，除了关注广谱性的微生物类群，还需针对其中特定功能类群如丛枝菌根真菌、根瘤菌等更进一步挖掘^[20]，在这里面很有可能蕴含着我们感兴趣的重要规律，而这种规律，常常会被随机发生的微生物类群所掩盖。因此，在“作物驯化与根际微生物组”领域的研究，以下几方面仍需我们进一步探索。

2  作物驯化与根际微生物组间的关联因素

目前绝大多数关于驯化和根际微生物组的研究，几乎都是利用野生和栽培品种不同基因型的对比来探讨目标问题，缺少对驯化过程带来的动态效应的阐述。探讨作物驯化带来的根际微生物改变的一个最大难题在于如何构建并跟踪作物“驯化”这个动态过程。较为实际的解决途径可以通过借助于自然存在的野生作物居群和栽培作物人工居群进行对比。

另外，驯化带来的根际微生物组类群和功能的变化方面，还需要更深入的探索。作物驯化是不是真的能够带来对根际微生物组的定向选择，这也是当前依然存在着争论的话题。虽然不同的研究揭示的基本信息有所不同，但目前较普遍的研究认为作物驯化会导致根际微生物组的定向选择，只是这种选择会随着生态因子的不同而不同。虽然Matthew Shenton等人认为作物的系统发育历史和根际微生物组的进化历史之间不吻合，但他们可能忽略的一个重要事实是微生物众多类群的进化速率和植物完全同步的概率是很小的^[13]。很有可能，在作物根际微生物组里面，会有一部分，哪怕是很小的一部分，存在着和作物驯化过程息息相关的协同进化关系。当然，环境因子会不同程度的影响并导致结果的不同，但通过对根际广谱性的微生物类群与专性共生的特殊类群如丛枝菌根真菌同时进行比对分析，我们相信在一定程度上可以阐明这一关系。

2.1 微生物间的相互作用

当前一个较为有趣的发现是作物驯化似乎对细菌的选择效应不如对真菌的选择效应大^[11,21]，我们前期对于野生和栽培水稻、大豆根际微生物组的对比研究也证实了这点^[22]。这一方面可能是由于细菌相对的种类和数量较多，彼此之间的互补协同能力较强；也可能预示了，真菌的确在作物驯化过程发挥着更重要作用。在作物驯化对根际微生物的影响中，除了微生物群落结构的变化外，还有个不容忽视的影响是微生物之间相互作用的改变^[23]。不同微生物之间的相互作用决定了微生物之间是相互依存还是相互竞争，反映着微生物生态位的分布和群落稳定性，在一定程度上揭示了微生物变化是否适应环境和选择压力。那么，作物驯化带来的微生物间相互作用方式是如何变化的，这是否是作物驯化对根际微生物组改变的关键效应之一。

2.2 营养驱动

随着微生物功能基因组的广泛应用，我们发现，功能的变化和类群的变化可能并不完全一致，但会揭示不同的信息。作物驯化带来的根际微生物组类群的变化，可能是驯化效应带来的部分内容，或者说未必完全涵盖全部内容。而微生物功能的变化特征，则是值得深入挖掘的一部分，这里面比较重要的一个方面就是微生物的功能变化会蕴含着作物驯化带来的营养驱动效应。

当前关于作物驯化与营养传递关系的研究表明，在作物驯化过程当中，会发生C、N累积的定向改变，而这与作物自身的营养需求以及人类对子实体的定向选择密不可分^[24]。与之相对应，在作物的这种营养定向存储和积累的过程中，根际微生物组的传输和代谢功能也会发生趋向性的改变，特别是关于C、N代谢的微生物功能类群可能发生较为显著的改变，或者说，作物驯化会导致根际微生物组在养分传递功能上的改变。与野生作物相比，栽培作物的根际微生物可能会更大程度上方便对根际C、N的传输，进而促进宿主植物相关养分的需求和累积。这种功能特征，一部分是有作物驯化带来的，还有相当一部分变化会随着环境因子比如土壤条件的改变而发生具体的作用规律。更进一步说，广谱性的微生物组的养分传递特征与特殊功能类群比如丛枝菌根真菌应该不完全相同，后者在更严格意义上依赖于作物传递的碳源，因而在养分传递和互换上对作物自身的变化反应更为敏锐，也就是说，严格共生的微生物类群可能会存在更为清晰养分选择特征，而这需要我们在实验中进一步来验证。

2.3  调控机制

除了以上几个方面，在作物驯化带来根际微生物组的改变研究中，不能回避的就是来自宿主植物的调控机制。当前，此方面的研究基础比较薄弱，还需要把根际微生物组的数据和作物遗传调控网络系统有效结合，并找出其中的关键链接纽带。除了根系的表型和结构可能带来的影响外，在植物各个组学层面上，相对于基因组学（Genomics）和转录组学（Transcriptomics）来说，代谢组学（Metabolomics）的分析和研究可能更有效的解释作物驯化带来的根际微生物组的变化规律，因为根系分泌物以及养分的代谢传输是作物和微生物相互选择的重要媒介。在代谢产物分析和追踪的基础上，着重分析关键代谢通路，比如C、N传递和耦合途径，对于从分子水平阐述作物驯化带来的根际微生物选择效应更具有实际意义。相对于广谱性的微生物类群的调控解析来说，对于专性特殊功能类群如丛枝菌根真菌，因其和宿主植物的调控途径和信号转导机制较为清晰，可以直接针对其营养代谢的核心纽带如三羧酸循环（TCA）、脂类代谢等关键途径着手，对比分析野生和栽培作物的不同^[25]；与此同时，也可以从共生信号因子如Myc因子，以及作物如水稻分泌的独角金内酯（Strigolactones）关键共生信号途径切入^[26]，来聚焦作物驯化带来的相关变化及其对丛枝菌根真菌类群和功能的驱动机制研究。

2.4  生态环境

一直以来关于根际微生物生态学的焦点之一是植物和土壤到底谁决定着根际微生物的组成和结构？已经有研究表明，土壤发挥着更为主要的选择作用^[27-28]。实际上，这与我们认为作物驯化带来的根际微生物选择效应并不矛盾，土壤相当于提供给作物一个选择的“拼盘”，选择哪些类群最后还是由作物自身来决定，当然不同的拼盘带来的选择机会肯定不完全一致。这突出了一个关键点，那就是即便作物驯化带来了对根际微生物组的特定选择能力，生态环境往往是制约其最后呈现细节的重要原因。一般来说，特殊生境往往蕴含着独特的微生物功能类群，如当前关注的深海、冰川、极地、甚至月球等，我们可以推测，在野生作物保留的相对较为完整的野生生境中，会更大程度上蕴含着一些特殊功能的根际微生物类群，而这些类群，随着人类对作物驯化的进程，在栽培作物的根际中已完全消失了。因此，针对野生作物原生境及野生种质资源的异位受控实验，对于挖掘可能存在的特殊微生物资源，以及阐明作物驯化带来的根际微生物组的改变效应，具有不可替代的重要价值。这也有助于从整体上把植物遗传调控和环境因子有效的耦合起来，共同阐述作物驯化对根际微生物组的影响。

3  展望

为了更加明晰人类活动影响下的作物驯化是如何改变根际微生物组，需要借助原始野生作物和受控条件下野生和栽培作物的模拟对比试验，从微生物类群、相互关系、以及功能特征上揭示作物驯化对根际微生物组的影响规律，并从植物表型、营养代谢、以及特定信号转导途径上来揭示作物调控机制，及其与环境因子的耦合方式。从中挖掘特殊资源，为将来作物根际微生物组的重组和构建，提高粮食产量，提供理论和现实依据。

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