色氨酸在现代家禽生产中的应用研究

张 括(黑龙江民族职业学院 黑龙江省 哈尔滨市 150030)

文章已被中国家禽杂志社录用，中国家禽杂志投稿网址链接：http://www.zazhi114.cn/zhongguojiaqin 

摘要：色氨酸及色氨酸的代谢产物具有多种生理功能，不仅能够提高家禽的生理健康和营养物质利用水平还能提高家禽养殖的生产经济效益，在现代家禽养殖业中色氨酸已被公认为重要的限制性氨基酸添加剂。本文将从色氨酸对家禽生长性能、营养代谢、胴体品质、抗氧化功能、免疫功能、繁殖性能以及生产性能等方面的影响做以综述。

关键词：色氨酸，生理功能，家禽养殖

The research of tryptophan on poultry cultivation

Abstract：Tryptophan and its metabolites have diverse physiologic functions. Tryptophan can maintain animal health, promote nutritional metabolism and Improve economic benefits. Tryptophan is an important restrictive amino acid. In this paper, the growth performance, the nutrition metabolism, the carcass quality, the antioxidant function, the immunologic function and reproductive performance of Tryptophan in diet will be reviewed.  

Key words：Tryptophan, poultry cultivation

色氨酸是动物体内一类特殊的功能性氨基酸，也是唯一一种可与机体血清白蛋白结合的氨基酸，其与机体活性物质的合成代谢有着紧密的关系，起到多种动物生理调节作用^[1]。近年来在现代家禽养殖业中提倡低蛋白饲养，在降低饲养成本的同时也可以减少饲养环境污染，而在低蛋白饲料中色氨酸的氨基酸营养平衡作用是不容忽视的。然而色氨酸在动物体内不能合成且在现代自然农业饲料中含量较少，因此色氨酸在现代家禽养殖中成为不可或缺的饲料添加剂。目前针对色氨酸在家禽养殖生产中适宜水平的研究比较多但是结果却不尽相同，原因是家禽的品种、年龄以及饲养条件对于其生物作用效果都有影响^[2]。本文将以色氨酸在家禽养殖中的各项生理作用及其应用做以综述。

1.色氨酸对家禽生长性能影响的研究

色氨酸是一类具有代谢活性的氨基酸，主要有5-羟色胺和犬尿氨酸两条代谢途径，其代谢产物具有广泛的生理调节作用。色氨酸对家禽生长性能的影响机理大致有以下几点：（1）神经递质5-羟色胺（5-HT）是色氨酸的代谢产物，它作用于家禽下丘脑的采食中枢调节采食活动。同时5-HT还可以作为胃肠道平滑肌的收缩剂从而促进家禽胃肠道蠕动和营养物质的消化吸收^[3]。（2）色氨酸的另一种代谢产物N-对氨苯甲酰色氨酸不仅是胃黏膜保护剂也是胃液分泌调节剂。（3）色氨酸水平的提高能平衡并优化饲粮中其他各氨基酸的比例，促进其他氨基酸的转运和吸收，最终提高家禽的采食量和日增重。（4）色氨酸能促进提高十二指肠和胃黏膜生长激素释放肽的分泌及基因表达，这种胃肠肽能够有效调解动物体的采食量和胃肠功能^[4]。（5）5-HT能中和肾上腺素和去甲肾上腺素从而抑制神经递质冲动的传递，降低家禽血液和唾液中皮质酮的含量即提高家禽的抗应激能力，提高家禽的生长性能。 Harms^[5]报道色氨酸从0.12%提高到0.20%时，明显提高蛋鸡的采食量。Corzo和Andrew^[6]报道饲粮中缺乏色氨酸会降低动物体的采食量。但是韩旭峰^[7]报道在逐渐提高色氨酸饲喂量的情况下，1-14日龄的北京蛋鸭采食量呈现先升高后降低的趋势，色氨酸饲喂量达到0.202%时效果最好。王鹏^[8]报道在0-3周龄肉仔鸡日粮中添加色氨酸能够提高生长性能，并且效果呈正态分布曲线。刘肖挺^[9]研究指出在蛋雏鸭饲料中加0.04%的色氨酸能够显著提高日采食量和日增重，但是超过一定水平后效果反而下降。由此说明在家禽养殖中色氨酸水平应适宜，过高的色氨酸反而会对家禽的生长性能造成不良影响，出现这种情况的原因可能是：（1）过高的色氨酸酸会产生过量的5-HT，而过量的5-HT会提高家禽饱腹感引起采食量的降低^[10]。（2）其他的中性大分子氨基酸和色氨酸存在载体竞争，较高的色氨酸水平会影响其他氨基酸的吸收导致家禽生长性能下降^[11]。

2.色氨酸对家禽营养代谢及胴体品质影响的研究

色氨酸在是蛋白质的重要组成部分的同时对蛋白质的合成和代谢还能起到调节作用，家禽机体蛋白质的合成代谢直接关系到其胴体品质情况。侯海峰^[12]研究报道在饲粮中添加色氨酸能提高家禽血清总蛋白和血清白蛋白的含量。夏彦斌^[13] 和刘锁珠^[14] 均研究发现饲粮中添加色氨酸能显著提高动物机体内蛋白质的表观消化率。王福明^[15]研究报道在饲粮中添加0.04%色氨酸时能够显著改善西昌麻鸭的营养代谢情况。席鹏彬^[16]研究表明在黄羽肉鸡饲粮中色氨酸达到0.17%水平时能提高胴体产出量和腿肉产量。在现代家禽养殖业中色氨酸成为低蛋白饲料中不可或缺的组成部分，在提高饲粮中蛋白质的利用率和家禽体内的蛋白质沉积的同时降低家禽的氮排放量。色氨酸调节机体蛋白质代谢以及合成的主要原理有：（1）色氨酸能调节其他氨基酸的平衡，在低蛋白饲料中色氨酸能转化为其他氨基酸，使得家禽生长中所需必需氨基酸得到满足避免游离氨基酸被用于能量代谢^[17]。（2）色氨酸是NADP和NADPH的前体物质，而NADP和NADPH直接参与家禽体内营养物质的代谢。（3）色氨酸可以通过提高家禽体内蛋白酶的活性促进饲粮中蛋白质和氨基酸的代谢和吸收^[18]。（4）色氨酸的添加能提高控制家禽蛋白质合成的基因量，同时减少分解蛋白质的基因量。（5）色氨酸能提高肝脏微粒体复合酶功能和微粒体中蛋白质含量，同时能改变肝脏核膜的通透性使相关活性酶更容易进入最终提高机体蛋白质的合成^[19]。（6）色氨酸能促进家禽胰岛素的分泌，提高家禽肌肉和肝脏的蛋白合成率。喻礼怀^[20]研究发现日粮中色氨酸水平达到0.2%-0.3%时能显著提高鹅的胸肌蛋白和腿蛋白的含量，达不到这个水平或者超过这个水平时蛋白质的沉积量都不理想。这是由于过量的色氨酸会增加家禽合成蛋白质时所需要的能量，导致机体蛋白质合成受阻。另外色氨酸能提高家禽血清皮质酮（CORT）的含量从而促进蛋白质的分解。因此在养殖中要注意控制色氨酸的添加量。

家禽机体内脂肪大量沉积会严重影响机体的肝脏功能以及产蛋禽的产蛋率。王超^[21]指出确保产蛋高峰后期的蛋鸡色氨酸水平达到0.2%即可显著降低肝脂率和腹脂率。周斌^[22]研究报道添加400mg/kg的色氨酸能显著降低产蛋鸡血清甘油三酯含量，同时可以提高肝脏谷丙转氨酶活性。色氨酸提高家禽脂肪代谢利用的基本原理可能有以下几点：（1）色氨酸能通过增强肝脏丙氨酸转氨酶活性和肝脏细胞色素b5活性来降低肝脏的脂肪沉积，提高家禽脂肪的代谢。（2）色氨酸在家禽体内能代谢合成烟酸，而烟酸可以抑制家禽的脂肪合成和沉积。（3）色氨酸的代谢产物不仅可以抑制家禽体内糖原异生作用，还可以促进机体胰岛素分泌，这些均可提高家禽糖类物质和脂类物质的代谢。（4）色氨酸可以刺激机体T3的分泌从而提高腺苷酸环化酶活性，而后利用腺苷酸环化酶提高脂肪酶活性促进脂肪的分解。Akiba^[23]研究指出色氨酸能降低动物体内肝脏中脂肪沉积，也可以显著降低甘油三酯的含量。因此为了避免家禽由于脂肪沉积而导致的生产性能下降甚至于死亡，应该在养殖中适当添加可促进脂肪代谢的色氨酸。

3.色氨酸对家禽免疫及抗氧化功能影响的研究

色氨酸的活性和含量对家禽机体的免疫功能具较强的调节能力。魏宗友^[24]研究表明适当的色氨酸水平可以促进家禽IgM和IgG的分泌。王波^[25]研究指出肉仔鸡的色氨酸水平达到0.248%时能提高家禽血清IgA浓度，从而提高家禽的体液免疫能力。汤国祥^[26]指出动物体出现炎症反应后血清色氨酸含量水平低，在饲粮中添加色氨酸能显著提高家禽抗炎症能力以及抗传染性法氏囊病能力。色氨酸对家禽的免疫调节是通过以下几个途径：（1）色氨酸能促进T淋巴细胞的增殖分化，同时T淋巴细胞对色氨酸的浓度异常敏感。色氨酸消耗增加就会使色氨酸的犬尿氨酸代谢增强，而其代谢产物积聚会抑制NK细胞和T细胞的增殖和分化。（2）色氨酸在家禽体内代谢后会产生一系列免疫调节物质。褪黑素具有较强的免疫调节作用，不仅可以促进T细胞和B细胞的增殖分化，还可以提高NK细胞的杀伤力，同时还能提高抗体对抗原的敏感性以及免疫因子的活性和数量。5-HT能直接作用于免疫细胞受体刺激免疫因子的释放起到免疫调节作用。色氨酸的其他代谢产物如N-乙酰色氨酸具有抗溃疡和抗炎作用，N-B-萘磺酰-DL-色氨酸具有抗癌及抗病毒作用等。（3）色氨酸是抗菌短肽（Pac-525）模板，可以帮助家禽抗菌和抑制真菌的感染。（4）色氨酸可以促进免疫球蛋白的合成，提高B淋巴细胞产生IgG的能力。（5）色氨酸和精氨酸配合可以提高机体α干扰素、β干扰素和γ球蛋白的量。（6）色氨酸能促进家禽体内免疫器官的生长从而增强机体的免疫能力。

家禽自身具有一套稳定的抗氧化系统，当机体抗氧化能力减弱就会导致机体细胞组织的损伤，最终引起一系列疾病。刘肖挺^[27]研究指出雏鸭饲粮色氨酸水平达到0.24%时能显著提高肝脏CAT、GSH-PX和T-AOC的活性，并且能显著降低肝脏MDA含量。袁超^[28]研究指出在300日龄罗曼蛋鸡饲粮中色氨酸达到0.20%-0.24%能显著提高血清和肝脏中GSH-PX的活性，并且显著降低血清MDA的含量。色氨酸的抗氧化作用主要有几个方面：（1）色氨酸结构中的富电子吲哚侧链能够与机体内自由基结合形成稳定物质 。（2）色氨酸代谢产物褪黑素、5-HT和N-乙酰血清素都能起到清除自由基，抑制机体超氧化合物的产生。其中褪黑素(MT)是一类很强的抗氧化类物质，除了能清除机体自由基以外MT还能够抑制动物大脑皮层产生氧化亚硝基阴离子、促进机体抗氧化酶的产生。并且MT结构稳定不易发生自氧化作用。（3）色氨酸能够通过激活Nrf2/Keap1信号通路上机体抗氧化酶mRNA的表达和活性，从而提高氧化酶的活性。

4.色氨酸对家禽繁殖性能及产蛋性能影响的研究

马玉娥^[29]研究发现日粮中色氨酸水平达到0.18%时不仅能使黄羽肉种鸡繁殖性能提高，同时也能提高种蛋的受精率。袁超^[30]研究指出当饲粮中色氨酸水平为0.2%时蛋鸡血清中促卵泡素（FSH）和血清雌二醇（E2）都显著提高。色氨酸能提高家禽繁殖能力的原因主要是因为色氨酸的代谢产物褪黑素（MT）和5-羟色胺（5-HT）都具有促进机体性激素分泌的能力，另外MT的强抗氧化能力还可以提高家禽精液质量。

饶巍^[31]研究指出日粮中添加色氨酸能显著改善罗曼蛋鸡产蛋率、平均蛋重和料蛋比。Jensen^[32]报道色氨酸能显著提高蛋鸡的产蛋量。贺强^[33]试验研究表明新扬绿壳蛋鸡饲粮中添加色氨酸在显著提高产蛋率的同时显著降低了料蛋比。于彦辉^[34]利用长白种鹅作为试验对象发现，饲粮中添加色氨酸组与对照组相比蛋重增加了1.03倍，产蛋率提高了0.54%。张罕星^[35]指出0.2%的色氨酸水平能够使产蛋高峰期蛋鸭的产蛋率和平均蛋重达到最大，超过或达不到这一水平的色氨酸会导致这两个指标效果不理想。由此可见，诸多试验研究都表明色氨酸能改善家禽的产蛋性能，其主要原因为：（1）色氨酸代谢产物MT和5-HT可以促进性激素FSH 的分泌，而FSH可以作用于卵巢颗粒细胞促进有效卵泡的形成。另一种代谢产物烟酸也具有提高家禽产蛋率和平均蛋重的作用。（2）色氨酸具有平衡饲粮氨基酸营养的作用，可以提高饲料当中蛋白质的利用率，从而促进家禽的产蛋性能。（3）色氨酸降低家禽的应激反应，间接提高家禽的产蛋率。

衡量蛋品质的主要指标有哈氏单位、蛋白高度和蛋壳厚度等，其中蛋白高度和哈氏单位越高表明蛋越新鲜、蛋白黏稠度越好。贺强^[36]报道日粮中添加色氨酸能显著提高蛋的蛋白高度和哈氏单位。付胜勇^[37]发现低蛋白饲粮或者粗饲料会导致蛋品质不同程度下降，但是在低蛋白饲粮或者粗饲料中适量添加色氨酸可以提高产蛋家禽的蛋白质利用率，从而促进蛋中蛋白质的沉积，提高蛋品质。尹清强^[38]报道提高蛋鸡的色氨酸饲喂量虽然鸡蛋中各氨基酸含量未明显变化，但是氨基酸沉积量的绝对值是增加的。同样周斌^[39]研究表明蛋鸡日粮中色氨酸的添加可以提高蛋清和蛋黄中色氨酸的含量。色氨酸代谢产生的烟酸能够调整动物机体细胞包括蛋的脂代谢，Kurtoglu^[40]和王爽^[41]均认为烟酸能够调整家禽的蛋品质，并且能够降低蛋黄重以及蛋黄中胆固醇含量。马现永^[42]认为在蛋鸭日粮中适当添加色氨酸可以显著降低蛋黄色泽，尤其是在色氨酸水平为0.2%时效果最好。综合以上学者的研究表明，饲粮中适宜水平的色氨酸能够提高蛋中蛋白和氨基酸的沉积量，提高蛋的哈氏单位，降低蛋黄中胆固醇的含量。蛋品质的其他指标如蛋重、蛋壳厚度和蛋壳强度等更大程度取决于家禽的品种和年龄，其受家禽自身的遗传因素影响程度要显著高于外界营养环境造成的影响。余东游^[43]指出蛋的蛋壳厚度和蛋壳强度跟家禽的遗传因素以及家禽的钙、磷代谢有关，外界营养物质的影响效果很小。但是也有研究认为色氨酸代谢之后产生烟酸等物质可以在一定程度上提高家禽的蛋重^[44]。

5.结论与前景发展

色氨酸被公认为玉米-豆粕型日粮中的第三限制性氨基酸，特别是在低蛋白和粗饲料饲养中的作用更为重要。目前国内外的学者对色氨酸的研究主要集中在两个方面，一是色氨酸的代谢以及生理功能，二是色氨酸在不同畜禽养殖中的适宜添加水平。但是仍然存在一定问题：（1）色氨酸代谢复杂，色氨酸的需要量跟家畜的品种、年龄以及外界饲养环境有关，色氨酸的添加量过高或者过低都对家畜的生长和生产造成一定的不良影响，在经过大量研究试验后依然对于色氨酸适宜水平没有准确的定量。（2）色氨酸的作用与家畜体内其他氨基酸水平以及饲粮中其他营养物质之间存在着特定的协同平衡，目前对于色氨酸使用时饲粮中其他氨基酸以及营养物质的理想模型的建立还较为缺乏。（3）色氨酸的某些作用原理依然不是很明朗，如色氨酸对于家禽产蛋性能、糖代谢、繁殖性能以及抗氧化作用的影响机理研究还是不够深入。随着规模化养殖的推进，低蛋白饲养和低氮排放已经成为生产中的关键，因此在养殖中大范围使用色氨酸添加剂的情况会成为一种必然。

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