民勤绿洲荒漠过渡带不同演替阶段白刺灌丛沙堆空间点格局分布特征

孙 涛^1,2 ，贾志清^1＊，韩福贵²，张裕年²，刘江²

（1. 中国林业科学研究院 荒漠化研究所，北京 100091；2.甘肃省治沙研究所/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室-省部共建国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州 730070；3.科罗拉多州立大学 农业科学学院）

摘要：【目的】基于民勤-绿洲荒漠过渡带不同演替阶段白刺(Nitraria tangutorum)灌丛沙堆分布特征，采用数值统计与点格局分析方法研究白刺灌丛沙堆在雏形阶段、发育阶段、稳定阶段和活化阶段4个不同演替阶段沙堆植被与形态特征及空间格局分布，分析各演替阶段植被与沙堆形态间的关联关系，确定各演替阶段中不同级别大小沙堆的点格局分布特征，揭示白刺灌丛沙堆在不同演替阶段维持生态格局的机制，为进一步研究不同尺度上白刺灌丛分布格局与其防风固沙效能间的关系奠定基础。【方法】基于野外调查观测，选择民勤绿洲荒漠过渡带4个演替阶段白刺灌丛典型沙堆样地，在各演替阶段沙堆数量统计特征的基础上，根据空间二维坐标，用单变量O-ring函数对灌丛沙堆进行空间格局分析，用双变量O-ring函数进行不同尺度沙堆关联性特征分析，确定各演替阶段的点格局分布特征。【结果】随着演替的进行，白刺的生长状况显著变差，而沙堆植被覆盖度呈先增加后减小的变化趋势，沙堆投影面积占样方面积的大小排序分别为活化>发育>稳定>雏形，各演替阶段中白刺灌丛沙堆均未表现出明显的聚集现象。雏形阶段中，各级白刺灌丛沙堆在0-30m的尺度上均为随机分布；发育阶段中，白刺灌丛在0-5m的尺度上倾向于均匀分布，在5-30m尺度上为随机分布；稳定阶段与活化阶段中，各级白刺灌丛在小尺度上（<10m）都表现出均匀分布的倾向，但在>10m尺度上为随机分布。各演替阶段中不同级别（1级、2级、3级）的白刺灌丛沙堆随尺度的变化表现出不同的关联特性。1级、2级沙堆在各个演替阶段的空间关联性主要表现在<10m的小尺度上；随空间尺度的增加，雏形阶段、稳定阶段的小沙包之间呈正关联，而其他阶段逐渐无关联，而大沙堆（3级）随着尺度的增加负向联系加强或是无关联。【结论】各演替阶段白刺灌丛沙堆总体表现为在小尺度上趋于均匀分布，在中大尺度上为随机分布；大小沙堆之间的关联性随着沙堆自身尺度的增加负向联系加强或是无关联，这种差别可能与不同演替阶段白刺沙堆的环境和立地条件以及风沙干扰程度不同有关，表明白刺灌丛沙堆群落组成和结构随演替的进行则越不稳定

关键词：白刺灌丛沙堆；演替；植被特征；空间格局；荒漠-绿洲过渡带

Analysis of Spatial Points Pattern of Nitraria tangutorum Nebkhas at Different Succession Stages in desert-oasis ecotone of Minqin

SUN Tao^1,2,3, JIA Zhi-Qing^1＊, HAN Fu-Gui², ZHANG YU-Nian², LIU Jiang²

（1. Institute of desertification studies, Chinese academy of forestry Beijing 100091;

2. Gansu Desert Control and Research Institute /State Key laboratory Breeding Base of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Lanzhou 730070

3.college of agricultural sciences, Colorado state university）

Abstract: 【objective】Nitraria tangutorum nebkhas of four different succession stages were chosen in Minqin Desert-oasis ectone, Gansu. By using statistics and point pattern analysis, this paper studied the vegetational and morphological characteristic and spatial distribution patterns of N. tangutorum nebkhas, analyised on determined the relationships between vegetation and morphological characteristics in different succession stages, determined spatial points pattern characteristics among those different size nebkhas locates in each succession stages, revealed the mechanism of maintaining the ecological pattern in different succession stages, which lays a foundation for further study on the relationship between the distribution pattern of Nitraria tangutorum nebkhas and its wind and sand fixation efficiency at different field scales. 【Methods】Based on field investigation, four typical succession stages of nebkhas locate the Minqin Oasis Desert Transition Zone were choosed firstly, according to the spatial two-dimensional coordinates based on the statistical characteristics of each succession stages, then, the univariate O-ring function was used to analyze the spatial pattern of nebkhas, while, the bivariate O-ring function was used to analyze the correlation characteristics of nebkhas at different field scales, finally, the distribution of point patterns in each succession stage were determined.【Results】With the succession, the growth status of Nitraria tangutorum nebkhas was significantly worse and the vegetation coverage of nebkhas increased firstly then decreased. The grade that the bottom area of nebkhas occupied in each sample ground from large to small was activating stage>developing stage>stable stage>embryonic stage, respectively, Nitraria tangutorum nebkhas did not show obvious aggregation phenomenon in each succession stage. In the embryonic stage, the nebkhas were randomly distributed on the scale of 0-30m; in the developing stage, the nebkhas were tend to uniformly distributed on the scale of 0-5m, but randomly distributed on scale of 5-30m; in the stable stage and the activating stage, the shrubs showed a uniform distribution tendency on small scales (<10m), but randomly distribution on other scales (>10m), respectively. The nebkhas in each succession stage except for the embryonic stage, showed a uniform distribution on a small scale and a random distribution on a medium-large scale, respectively. The different grades (including grade 1, 2, and 3) of Nitraria tangutorum nebkhas in different succession stages showed different correlation characteristics with changing scales. The spatial correlation of 1 and 2 grade nebkhas in each succession stage was mainly on the small scale of <10m; with the increasing of the spatial scale, the small nebkhas(1 and 2 grades) in the embryonic stage and the stable stage were positively correlated, while the other stages were gradually no association between those. For the large nebkhas, the spatial correlation with other grade scale of nebkhas was weakness or unrelated as increasing the scales. 【Conclusions】In the succession stage, Nitraria tangutorum nebkhas generally displayed a uniform distribution on a small scale, a random distribution on the medium or large scales, respectively. The correlation between large and small nebkhas was enhanced negatively or not associated with the increasing of the nebkhas scale. This difference among those multiple nebkhas would be related to the different environmental, site conditions and the disturbance of sandstorm in different succession stages. It indicated that the community composition and structure of Nitraria tangutorum nebkhas were more unstable with the continuous succession.

Key words: Nitraria tangutorum nebkhas；succession；vegetational characteristic：spatial points pattern；desert-oasis ecotone

白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）具有耐干旱、耐盐碱、抗沙埋风蚀等特点，在我国西北风蚀荒漠区广泛分布。白刺通过改变近地表气流使沙物质沉积从而形成灌丛沙堆(张萍等,2008)，灌丛沙堆的出现标志着土地退化及沙漠化的发生(Tengberg,1995)。部分学者关注了白刺灌丛沙堆的形态特征，并探讨了形态特征参数间的联系(刘金伟等,2009; 张萍,2008)；其他的研究则涉及不同演替阶段白刺灌丛的土壤种子库(马全林等,2015)、群落结构(靳虎甲等,2013)、防风固沙功能(常兆丰等,2012)、沙堆土壤呼吸(韩福贵等,2017; 孙涛等,2017)与沙堆表面抗蚀性等(杜建会等,2008)。白刺灌丛沙堆的空间分布已受到广泛关注，常规方法(杜建会等,2007)、Moran系数法(贾晓红等,2008; 彭飞等,2012)、点格局和标记点格局分析法(于春堂等,2008)都用于该方面研究，部分学者经过筛选认为基于栅格的空间格局分析、三样方方差法、谱分析和空隙度分析等方法均适用于干旱半干旱区白刺灌丛沙包的空间分析(杨晓晖等,2009; 于春堂等,2007)。

点格局分析的目的是通过对比实测的格局分布与随机过程或者模型模拟产生的格局来判断生态学对象在不同尺度上的分布类型、建立与潜在过程之间的联系(马志波等,2017)。传统的格局分析，一般只用一种尺度，所得的结果是某个种在某群落中为集群分布，随机分布或均匀分布，种间关联是正或是负，基于此基础上的群落结构偏差也比较大。点格局分析是在不同的时间时间尺度下分析格局与种间关系的变化，有利于时间尺度与格局关系的研究(张金屯,1998)。

民勤地区的白刺灌丛沙堆已被许多学者进行了大量的研究，从沙堆水分特征变化(王月等,2015)、土壤呼吸动态特征以及人工模拟水分试验(张金鑫等,2012)等多个方面对其生理特征和生态功能等方面进行了阐述，但采用点格局方法研究该地区白刺灌丛沙堆空间格局特征变化鲜有报道，尤其是从白刺灌丛沙堆演替的各阶段为切入点来探讨不同演替阶段沙堆分布格局的特征特点以及相互之间的差异性更未见报道。本文以民勤荒漠绿洲过渡带4种演替阶段的白刺灌丛沙堆为对象，采用点格局分析方法研究其形态特征与空间分布格局，并对各个演替阶段进行对比分析，探讨不同尺度下环境资源、生物竞争与促进等群落构建规则在影响白刺空间分布上的相对作用，以期揭示白刺灌丛沙堆在不同演替阶段维持生态格局的机制，也为今后研究不同尺度上白刺灌丛沙堆的空间分布格局与其防风固沙效能间的关系奠定基础。

1 研究区概况

研究区位于甘肃省民勤治沙综合试验站附近，经纬度为38º36'N，102º57'E，海拔约1380m。研究区属于温带大陆性荒漠气候，年均降水量118mm，降水年内分配不均，多集中于6～9月份，占全年总降水量的74.7％以上；年均气温7.6℃，最冷月和最热月的平均温度分别为-9.6℃和23.2℃；全年≥10℃的有效积温为3036.4℃，无霜期为175d，多年平均冻土深度约为53cm；研究区蒸发强烈，年均蒸发量为2604.3mm；年均日照时数为2799.4h，全年太阳直接辐射平均为573kJ/cm²，光合有效辐射年均287kJ/cm²；研究区常年盛行西北风，多年平均风速2.45m/s，全年大风频繁，年均约有26.3d。土壤多为风沙土，养分贫瘠且风蚀严重，地貌多为半固定沙地，植被主要有梭梭（Haloxylon ammodendron）、白刺、红砂（Reaumuria songarica）、沙拐枣（Calligonum mongolicum）等。

2 研究方法

2.1 样地调查

选择处于4个不同演替阶段（雏形阶段、发育阶段、稳定阶段和活化阶段）的具有代表性的白刺灌丛沙堆群，在各白刺灌丛沙堆群中分别设立60 m×60 m的样方。然后确定样方中每个灌丛沙堆中心的坐标位置，并测量灌丛沙堆的高度、长度、宽度、生长状况、覆盖度、迎风坡长、迎风坡角、背风坡长、背风坡角以及白刺的枯枝率、高度和新稍长，其中将白刺的生长状况按0-10进行打分，分数越高代表生长状况越好。

2.2 灌丛沙堆等级的划分

利用白刺灌丛沙堆的长宽和高度计算其体积，再求出体积的立方根n，并结合各样方中灌丛沙堆体积大小具体划分为3级,即1级：n≤120cm，2级：120cm＜n≤210cm，3级：n＞210cm(杨洪晓等,2006; 彭飞等,2012)。

2.3 点格局分析

根据空间二维坐标，用单变量O-ring函数对灌丛沙堆进行空间格局分析。当函数值位于上包迹线上方时，灌丛沙堆呈聚集分布；函数值低于下包迹线时，灌丛沙堆呈均匀分布；函数值位于上、下包迹线之间，灌丛沙堆呈随机分布。用双变量O-ring函数进行关联性分析，当函数值位于上包迹线上方时，两者呈正关联；函数值低于下包迹线时，两者呈负关联；函数值位于上、下包迹线之间，两者无关联(张金屯,1998)。

双变量O-ring函数的公式(Wiegand et al.,2004)为：

式中：n₁为双变量统计对象1的点数目，为以对象1第i个点为圆心、r为半径、宽为w的圆环，为区域内双变量统计对象2的点数目，是区域的面积。

式中：(x_i,y_i)为对象1中第i个点的坐标，S(x,y)为一变量，若坐标(x,y)在研究区域内，则S(x,y) = 1，否则S(x,y) = 0；P₂(x,y)为分布在每个单元格内的对象2的点数目，I_r(x_i,y_i,x,y)是随对象1中第i个点为中心、r为半径的圆而变化的变量，Z²表示一个单元格的面积大小。

单变量O-ring函数的估计值通过假设格局1等于格局2来计算(Schabenberger et al.,2017)。根据灌丛沙堆的空间分布图，其空间分布未表现出明显的聚集性，所以在单变量O-ring统计中采用完全空间随机过程模型（CSR）(冯玉婷等,2012; 王磊等,2010)。在双变量O-ring统计中，采用前提条件零假设，假设其中某级灌丛沙堆对另一级灌丛沙堆有影响，但其不受另一级灌丛沙堆的影响。

2.4 数据分析

数据统计使用Excel 2010，绘图使用SigmaPlot 12.5，均值间差异性检验采用SPSS 18.0。空间点格局分析过程主要采用生态学软件Programita 完成(Wiegand,2006; Wiegand et al.,2006)，根据样方的大小，设定空间分析尺度为0～30m，分析步长为0.6m；采用Monte Carlo随机模拟检验100次后得到99%的置信区间(2017)。

3 结果与分析

3.1 不同演替阶段白刺灌丛沙堆数量特征

4个演替阶段中，白刺灌丛沙堆尺度在雏形阶段与稳定阶段显著小于发育阶段与活化阶段（见表1）。随着演替的进行，白刺的生长状况显著变差，灌丛平均高度显著增加；灌丛沙堆覆盖度先显著增加后显著减小，于稳定阶段达到最大值68.8%；除发育阶段白刺枯枝率较低外，其他阶段无显著差异；雏形阶段与发育阶段中白刺新稍长于稳定阶段和活化阶段。白刺灌丛沙堆迎风坡长总体上随演替的进行而增长，背风坡长则在发育阶段和活化阶段显著长于雏形阶段和稳定阶段，雏形阶段灌丛沙堆的迎风坡角与背风坡角均显著小于其他3个演替阶段，其他3个阶段间无显著差异。

表1 不同演替阶段白刺灌丛沙堆特征

Table 1 The characteristic of N. tangutorum nebkhas in different succession stages

注：同列不同小写字母表示不同阶段间差异显著（P＜0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between stages.

3.2 不同演替阶段白刺灌丛沙堆的空间体积分布

根据灌丛沙堆的分级情况如表2所列，雏形阶段与稳定阶段中1级与2级灌丛沙堆所占比重相当，而3级灌丛沙堆相对较少，约为20%，沙堆垂直投影面积占样方面积的比重也较为接近；发育阶段中1级灌丛沙堆相对较少，而2级与3级灌丛沙堆数量相当，沙堆垂直投影面积占样方面积的27.8%；活化阶段与稳定阶段相反，3级灌丛沙堆所占比重高达56.4%，且沙堆垂直投影面积占样方面积的39.1%，这与4个演替阶段中活化阶段沙堆尺度最大相吻合。图1为4个演替阶段白刺灌丛沙堆在样方中的分布点位图，从中可知各演替阶段中白刺灌丛沙堆均未表现出明显的聚集现象。

表2 不同演替阶段白刺灌丛沙堆的分布比例

Table 2 The distribution of N. tangutorum nebkhas of different succession stages

▲1级，class 1；■2级，class 2；●3级，class 3

图1 不同演替阶段白刺灌丛沙堆的分布点图

Fig.1 Mapped point pattern of N. tangutorum nebkhas of different succession stages

3.3 不同演替阶段白刺灌丛沙堆的空间点格局

在<5m的尺度上，各演替阶段均表现出均匀分布，但是随着尺度的逐渐增加，各演替阶段白刺灌丛逐渐表现为随机分布，但是不同级别大小的白刺灌丛又表现出一定的差异性。雏形阶段中，全体白刺灌丛沙堆总体上表现出<5m的尺度上为均匀分布，>30m的尺度上趋向于聚集分布，但是不同级别白刺灌丛沙堆在0-30m的尺度上均为随机分布。发育阶段中，1级灌丛沙堆在5-20m的尺度上表现为均匀分布，之后随着尺度的增加呈随机分布， 3级灌丛随尺度的增加由均匀分布逐渐成为随机分布（>25m），2级白刺灌丛在整个尺度上均为随机分布。稳定阶段和活化阶段中除了1级沙堆外，2级、3级沙堆在小尺度上（小于10m）都表现出均匀分布的倾向，在其他尺度上为随机分布。其中，稳定阶段中，1级灌丛在20m尺度上趋于聚集分布，但是随尺度增加表现为随机分布，但活化阶段中1级灌丛沙堆在10-17m程度上为聚集分布，随尺度的增加，在其他尺度上表现为随机分布（图2）。

随着演替的进行，1级灌丛沙堆的曲线在<25m的尺度上变化波动大，表明小沙包在各级演替阶段的出现和分布无规律性，但是在较大的尺度上（>27m）趋于随机分布； 2级白刺灌丛沙堆从稳定阶段开始趋于均匀分布，主要表现在0-5m尺度上。对于3级灌丛沙堆来讲，除雏形阶段外，其余阶段均表现出在0-10m尺度上为均匀分布，而在>10m的尺度上为随机分布。全体白刺灌丛沙堆主要表现在0-5m尺度上，3级灌丛沙堆主要表现在0-10m尺度上。（图2）