牛肌内脂肪沉积影响因素及相关基因研究进展

吕亚宁¹，叶文文²，兰旅涛^1*

（1江西农业大学动物科技学院 南昌 330045，2江西省上高县畜牧水产局 上高 336400）

摘要：牛肉中的脂肪含量对牛肉品质有很强相关性，与牛肉的嫩度、剪切力、多汁性和风味息息相关。本文就影响牛脂肪沉积的因子及相关基因研究等方面进行综述，对牛脂肪沉积相关研究有全面了解，为改善肌内脂肪含量提高牛肉品质提供理论依据。

关键词：牛肉;肌内脂肪;沉积因素;相关基因

Research progress on influencing factors and related genes of fat deposition in bovine muscle

Abstract: The fat content in beef has a strong correlation with the quality of beef, which is closely related to the tenderness, shear force, juicy and flavor of beef. In this paper, the factors affecting bovine fat deposition and related genes are reviewed, and the related research on bovine fat deposition is comprehensively understood, which provides a theoretical basis for improving the content of intramuscular fat and improving the quality of beef.

Keywords: beef; intramuscular fat; sedimentary factors; related genes

随着社会进步和经济的发展，人们消费水平得到提升，对生活质量的要求也越来越高。牛肉作为一种营养丰富、胆固醇低、热量低、富含多种人体所必需氨基酸的消费品，受到消费者越来越多的关注。在影响牛肉品质的众多影响因素之中，肌内脂肪扮演着一个重要的角色，它影响着牛肉的嫩度、系水力、剪切值、风味和多汁性，特别是“雪花牛肉”的生产起着决定作用，因此，适当提高牛肉肌内脂肪含量可改变牛肉品质。

1 影响牛肉肌内脂肪沉积的因素

1.1 品种与性别

不同品种和性别的肉牛在肌内脂肪方面也存在着差异，周磊等^[1]研究表明新疆褐牛在肉色、嫩度、和肌内脂肪含量等指标上都优于荷斯坦牛和黄牛。张宝全等^[2]研究表明，安格斯牛与中国西门塔尔牛、安格斯牛与海福特牛间大理石花纹和肌内脂肪含量均有显著差异。性别作为影响动物生长发育及肉品质的一个重要因素，在牛肉的肌内脂肪上也有体现，研究

发现母牛肌内脂肪含量明显优于阉牛，公牛最差。由此可知，不同品种和性别的牛在脂肪沉积方面的能力也不尽相同^[3]。

1.2 年龄

   肉牛整个生长过程基本上类似一个S曲线，早期侧重于骨骼与肌肉的发育，后期开始有脂肪的形成和蓄积，幼年时脂肪主要存在于肾脏和内脏周围，随着个体的生长发育，逐渐转移至皮下和肌肉^[4]。闫向民等^[4]研究表明，不同月龄的新疆褐牛阉牛牛肉的脂肪含量存在差异，在1-12月龄范围内，脂肪含量很少，大理石花纹等级很低；在12-24月龄范围内，脂肪含量快速增长，大理石花纹增加明显；在30月龄以后，大理石花纹变化不明显，不同年龄组织对营养物质的获取有一定的先后。

1.3 营养水平

1.3.1维生素

维生素状况通常与脂肪沉积存在着关联，万发春和徐红喜等^[5-6]研究表明当饲料中的维生素含量降低，导致牛血液中的维生素A和E含量也会降低，在育肥的前期和中期，低含量的维生素A和维生素E能够增加肌肉内的脂肪含量，主要原因是这两种脂溶性维生素的缺乏导致了肌肉结构变化，脂肪代谢受到影响，肌内脂肪发生沉积，但对育肥后期影响不大。

1.3.2 共轭亚油酸

降低日粮中精料比例和增加青草的比例，可以提高牛肉中共轭亚油酸的含量，田树海和董小英等^[7-8]研究表明，适量共轭亚麻酸能够降低皮下脂肪中脂肪细胞定向和分化因子与胰岛素受体mRNA的表达，却能提高肌内脂肪细胞定向和分化因子，导致肌内脂肪前体细胞的分化，抑制皮下脂肪前体细胞的增殖分化。因此，适当的亚油酸可以降低皮下脂肪的含量，减少皮下脂肪的沉积，同时能够抑制肌肉脂质氧化，促进肌内脂肪的沉积^[8]。

1.3.3 甜菜碱

   甜菜碱可以降低脂肪合成酶的活性，提高脂肪分解酶的活性，减少机体脂肪的蓄积；甜菜碱的存在可以促进肉碱生成，进而引起脂肪酸在肝脏或骨骼肌内进行一系列的β-氧化供能；减少了皮下脂肪、腹腔脂肪、器官周围脂肪的含量，提高了肌内脂肪的含量^[9]。汪以真等人研究发现，甜菜碱能降低肉禽的粗脂肪含量，显著提高肌间脂肪和肌内脂肪含量，在牛日粮中添加甜菜碱可以提高牛肉中肌内脂肪的含量。

1.3.4 能量水平

日粮中能量水平作为影响肉牛育肥的重要指标，发挥着不可忽视的作用，在高能量日粮中，粗脂肪含量相对的也会比较高，且粗脂肪可以直接沉积于肌肉中或者转化为肌苷酸，从而提高肌肉中脂肪和肌苷酸的含量^[10]。王鸿泽和廖玉英等^[11]研究表明，在低中高三种能量水平的日粮中，饲喂高能量水平日粮的肉牛，其大理石花纹等级明显优于前两者，而且其肌内脂肪的含量也最高，说明提高能量水平有助于肌内脂肪的沉积。

2 影响牛肉脂肪沉积的相关基因

2.1 脂肪酸结合蛋白

脂肪酸结合蛋白（Fatty acid－binding proteins，FABPs）是低分子量可溶性蛋白质，分子量约为14KDa~16KDa,FABPs涉及生命体很多的生命过程，而参与脂肪酸的摄取和转运，调节脂类代谢是FABPs的基本生物学功能^[12]。

2.1.1 心脏脂肪酸结合蛋白

心脏脂肪酸结合蛋白（heart fatty acid binding protein，H－FABP，又称FABP3）主要表达于心肌、骨骼肌以及脂肪细胞，其功能表现为促进细胞摄取脂肪酸，调节脂质代谢和其它细胞过程，在湖南地方黄牛及其杂交牛MC1R、H-FABP基因多态性研究中，湘西黑牛肌内脂肪含量在AA与AB、BB基因型之间差异极显著，AB、BB基因型之间差异不显著 ^[13]；在湘西黄牛的H-FABP基因的多态性分布中，其中AA型的大理石花纹和肌肉内脂肪含量要显著高于AB型和BB型，而AB型和BB型差异不显著^[14]；在布莱凯特黑牛心脏型脂肪酸结合蛋白基因的研究进展研究上，为了培育布莱凯特黑牛新品种，提高肉质水平与肌内脂肪含量，H-FABP作为主要研究的目的基因^[15]。 

2.1.2 脂肪组织脂肪酸结合蛋白

脂肪型脂肪酸结合蛋白（adipocyte fatty acid binding protein，A－FABP）属于脂肪酸结合蛋白家族，在脂肪细胞中表达，对细胞内脂肪代谢有重要作用^[16]。在日本黑牛脂肪酸成分与脂肪型脂肪酸结合蛋白基因相关性的研究上，日本黑牛A-FABP基因的一个多态位点对肌内脂肪酸的组成有显著影响^[17]；在秦川肉牛FABP3及FABP4基因SNP与肉质性状的关联性的研究上，秦川肉牛CC基因型肌内脂肪含量显著高于GG和CG基因型^[18]；在秦川牛A-FABP基因SNPs（单核苷酸多态性的简称）与部分肉用性状关联性分析的研究上，秦川牛A-FABP基因5´-非编码区第1内含子和第4外显子发现SNPs，并且与牛肉大理石花纹，肌内脂肪含量有关^[19-20]。

2.2 脂联素

脂联素（adiponectin，ADPN）是脂肪细胞分泌的一种内源性生物活性蛋白质，在肝脏、脂肪与骨骼肌中，ADPN通过与其受体结合发挥作用，调控糖和脂肪酸代谢，抑制脂肪合成^[21]。在代谢综合征中基因与营养相互联系的研究上，进入血液循环后的ADPN作用于相应的靶组织，进而激活腺苷酸活化蛋白激酶促进骨骼肌脂肪酸氧化，降低脂质在骨骼肌中堆积，减少游离脂肪^[22]；在牛脂联素与肌内脂肪沉积的关系初探的研究上，延边黄牛与草原红牛的育肥前期ADPNmRNA水平与肌内脂肪含量均呈正相关，育肥后期ADPNmRNA水平与肌内脂肪含量均呈负相关^[23]。

2.3 黑素皮质受体-4

黑素皮质受体-4（melanocortinreceptor-4，MC4R）由下丘脑腹部内侧核分泌的一种肽类物质，通过中枢神经系统调节机体生命活动，表现为降低机体血糖、胰岛素和瘦素水平，导致体脂的减少，影响动物的体重、能量稳态和采食量，在牦牛MC4R的克隆与序列分析研究上，牦牛与普通牛的亲缘关系最近,与人、猪等哺乳动物次之, 表明其在物种间具有较高的保守性^[24]；在MC4R基因多态性及与肌内脂肪含量相关性研究上，乌金猪的MC4R基因第7跨膜结构功能域位点均存在多态性,基因型为AA、Aa和aa三种, 而乌金猪MC4R基因aa基因型肌内脂肪含量均值显著高于另外两种^[25]；在中国西门塔尔牛MC3R和MC4R基因组织表达谱及其在脂肪组织中表达水平与背膘厚度的相关性研究上，脂肪组织中MC4R基因mRNA表达量与背膘厚度呈显负相关，随着背膘厚度的增加，MC4R表达水平呈递减趋势，表明MC4R基因可以作为影响肉牛脂肪沉积的重要影响因素^[26]。

3 小结及未来展望

肌内脂肪作为影响牛肉标准的一个重要因素，在中国却存在着一个总体水平偏低的现象，而年龄、品种、性别、营养水平、相关基因等对牛肉脂肪性状的作用影响很大。牛肉脂肪性状是高遗传性状，较为传统的育种方式无法准确解决度量过程中存在的误差，且培育一个新的、稳定的、优良的品种，往往需要付出5代以上的时间成本，现代分子育种技术业已成为一种被看好的未来应用技术，通过分子育种技术，可以促进肉牛相关基因的自身转录和积极表达，从而实现对肉牛生长发育及牛肉脂肪等性状的调控。

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