栽培因素对濒危植物绶草生长与繁殖的影响

黄明远¹，范晶¹，唐梅¹，刘忠和¹，李军²

（1.乐山师范学院生命科学学院，四川 乐山  614000；

2.四川省中医药科学院，四川 成都 610041）

摘要：对影响绶草生长与繁殖的主要因素（栽培土壤及施用绶草益生菌、温度与光照、遮光度、湿度及施肥、栽培方式与植保抗性）进行了研究。结果表明：绶草栽培以褐紫色草坪土+绶草益生菌液为佳，其植株与土壤中的绶草益生菌有共生关系；绶草在不同的生长与繁殖阶段所需温度与光照是不同的，绶草成苗期遮光度以10%～20%为佳，孕果期遮光度以5%～10%为佳，夏眠后秋季出苗时，遮光度以20%～30%为佳；土壤相对湿度控制在60%～70%为宜；在营养生长与生殖生长阶段的初期施肥，植株的产量提高显著；栽植于草坪中的绶草对病虫害的拮抗性强。

关键词：绶草；栽培因素；生长与繁殖

中图分类号：R282.2  文献标识码：A   文章编号

 绶草Spiranthes sinensis (Pers.) Ames为兰科绶草属多年生宿根性草本地生兰，是世界上最小的兰花^[1]。因其花序呈螺旋状如绶带，植株矮小，故得名绶草。在20～30年前，绶草曾广布于全国各地及世界多个国家，由于大气环境变化、土地过度开发与药用采掘，现全国乃至全球，绶草现处于濒危状态，已被列入《濒危野生动植物物种国际贸易公约》（CITES）的附录Ⅱ中，并被列入中国《国家重点保护野生植物名录（第二批）》中，为Ⅱ级保护植物^[2]。绶草植株玲珑，花形别致奇特，有淡雅的香味，可引入园林观赏。绶草肉质根似人参，广为民间药用，称为盘龙参，具滋阴凉血、益气生津、补气助阳、清热解毒，消肿散结之功效。临床上用于病后体虚，神经衰弱，肺结核咯血，咽喉肿痛，小儿夏季热，糖尿病，白带，腰酸，头晕，遗精。外用治疗蛇咬伤，疮疡痈肿^[3]。现代药理研究发现，绶草中所含的阿魏酸二十八醇酯（octacosyl ferulate）已被证实有抗肿瘤作用^[4]。

绶草开发利用的前景看好，是具有发展潜力的濒危植物。由于绶草在野外只有散生分布，无纯群落，植株矮小，数量稀少，制约了这一植物的研究与开发。因此，进行绶草的野生变家种及半野生栽培，探索其生长习性及遗传特性等系列工作，值得重视。在绶草引种栽培与繁殖试验中，我们发现，绶草的野生性较强，种子细小如沙，发芽率极低，人工繁殖栽培具有难度。当前我国绶草栽培与繁殖处于初始阶段，绶草的栽培繁殖技术尚需深入探索。关于对绶草生长与繁殖较深入的文章笔者未见报道。本文以近年来对绶草栽培与繁殖方法的试验探索，进行了撰稿，旨在为濒危植物绶草的引种栽培繁殖起到抛砖引玉作用。

1 材料与方法

1.1试验材料

把2006年来本地收集的野生绶草，进行半野生种植，经选育种子繁殖的生长基本一致的1年生幼苗，作为试验栽培材料。

绶草益生菌液为自制，通过液体培养，改良PDA培养配方，从绶草植株中分离的多种内生菌培养的混合菌液，检测为3.24×10⁵cfu/ml。

1.2试验方法

1.2.1不同土壤及施绶草益生菌液对绶草生长与繁殖的影响 按王良信方法^[5]，在四川乐山市沙湾区葫芦镇，选用丘陵低段（海拔537M）棕黄色山地土、坝区（海拔486M）褐黄色草坪土、大渡河滩（海拔432M）沙壤土设立试验地，试验面积各为90㎡，共为270㎡。周围土地为同一栽培与管理水平的蔬菜。4月初在各试验地规划受试区组位段、重复及隔离带，平整土地，做1.25M宽的土厢，厢沟深15cm左右，供绶草栽培。试验分组：A棕黄色山地土组、B褐黄色草坪土组、C坝区组沙壤土组、As棕黄色山地土组+绶草益生菌液、Bs褐黄色草坪土组+绶草益生菌液、Cs坝区沙壤土组+绶草益生菌液。绶草益生菌试验组在供试土厢地段土壤上，下午16:30 h，将3.24×10⁵cuf/ml绶草益生菌液稀释100倍，每组取3000ml均匀喷施后，再进行栽培。每组栽培绶草（1a生同等大小植株，块根带3.5×4.0cm原栽培土）60株，按 25×25cm株行距在土厢上进行栽培，进行一致的地间管理。连续2a观察其生长状况。

1.2.2 温度与光照对绶草生长与繁殖的影响 把1a生绶草栽培于15cm×15cm塑料营养钚中，栽培基质采用褐紫色草坪土+绶草益生菌液。设4个处理：Ⅰ自然(放置于室外草坪中，30盆)；Ⅱ大棚（置于棚内，30盆）；Ⅲ植物组培室，置于组培架上（30盆），温度与光照（光源为LED）模拟自然；Ⅳ光照培养箱培养（30盆）,温度与光照（光源为LED）模拟接近自然设置。4处理进行常规日常管理，观察其1a中生活史状况。光照培养箱型号MGC-300A，上海一恒科学仪器有限公司制造。

   1.2.3遮光度对绶草生长与繁殖的影响 此因素试验在葫芦镇坝区（海拔486M）褐黄色草坪土试验地实施，试验面积为360㎡，栽培方式及喷洒绶草益生菌液见上1.2.1。设4个处理组：0%遮光度，即裸栽（出现杂草即除）；10%左右遮光度，即利用禾本科草坪禾草类进行控制遮光；20%遮光度（用遮阳网）；30%遮光度（用遮阳网）。各受试组栽培绶草按要求进行日常地间管理。观察其1a生长状况。

1.2.4水肥条件对绶草生长与繁殖的影响 水肥试验采用褐紫色草坪土+绶草益生菌液，1a生绶草在春季栽培于15cm×15cm塑料营养钚中进行，各供试处理为30盆。土壤相对含水量设3个处理：30～40%、50～60%、70～80%，观察其生长状况。肥料试验营养钚土壤相对含水量控制在60%左右，肥料采用腐殖质、鸡粪、麻枯饼（5：3：2）配比，经半年的密闭堆沤，充分腐熟，稀释成1:1000浓度，每次按钚定量施50ml。设3个施肥处理：Ⅰ绶草春季出苗后施1次肥；Ⅱ绶草春季出苗后与夏初花葶出芥时各施1次肥；Ⅲ绶草春季与初秋前后出苗苗高2cm时和夏初花葶出芥时各施1次肥；CK用清水50ml（不加肥）作参比。来年夏季盛花期收获全株，进行重量比较。

1.2.5栽培方式对绶草植保抗性的影响 试验在沙湾区加农镇（海拔463M）实施，供试绶草均为1a生。按园林设计布局把绶草引入城镇绿化草坪中，与禾本科草坪混栽，受试草坪面积为721㎡；地栽采用褐紫色草坪土+绶草益生菌液，栽培方式见上1.2.1，试验地面积为100㎡。日常管理分别按园林草坪管理方式与药材种植地间管理方式进行。持续2a观察其生长抗性状况。

2结果与分析

2.1三种不同的土壤与施绶草益生菌液对绶草生长与繁殖的影响

绶草入药生长年限要3年以上，长势好的2年亦可，故本文以1年生的绶草种苗栽培2年，设为1个试验栽培周期。绶草尽管螺旋状无限花序产生的可孕育蒴果较多（通常20-40个左右，花序上部孕育的瘦瘪蒴果，种子不育，未统计），每个蒴果有数粒细小如沙的种子，种子具双翼；成熟的蒴果开裂，种子散落土中，发芽率很低。原因为种子太小，很容易失水丧失萌发力；且种子无胚乳，胚发育不完全，胚要经过后熟阶段才能完成胚的分化，形成胚根与胚芽，并要有土壤中一定的萌发菌^[6]参与。种子发芽率低，种子出芽后由于种种原因，仅少数能成长为植株， 繁殖率极低，故表1种子繁殖用植株的增殖比体现。

表1                      三种栽培土壤及绶草益生菌液使用对绶草生长与繁殖的影响                    2年生植株

Table1        Effects of three culture substrates and the use of bacteria solution on the growth and reproduction of Spiranthes sinensis        Biennial plant   

n=3

绶草为兰科绶草属草本植物，并不是在同一土壤类型及气候环境下就能生长，生存的前提条件土壤环境必须有一定量的绶草益生菌^[7]，故移栽时，根际周围要带原生长土，这种土含有绶草益生菌。表1显示，本地3种不同的土壤，绶草从栽培到繁殖情况看，褐黄色草坪土栽培最佳，坝区沙壤土稍次，再次为棕黄色山地土。从肉质根长度看，坝区沙壤土栽培最长，其次为褐黄色草坪土，再次为棕黄色山地土，这与土壤质地有关。坝区沙壤土疏松，表层沙土蒸发快，故肉质根往下扎；这种土虽宜水透气，但保水保肥性不强。棕黄色山地土，土壤虽保水保肥性能强，但偏粘重，土壤透气性较差，故肉质根长势不如另2种土壤。褐黄色草坪土，团粒结构较好，土壤透气湿润宜水性较好，草类根系自身产生的内生真菌，根际间的交流在土壤中可能衍生出有利于绶草生长的有益微生物^[8]，虽肉质根长度比坝区沙壤土稍短，但更肥壮、肉质根簇状分支数更多、鲜重更重，植株长势、繁殖好于其它2种土壤。3种不同的土壤添加绶草益生菌液后，生长势与繁殖率提高，这是因为植株与土壤中的绶草益生菌有共生关系，这些益生菌在土壤中生活与繁殖过程能为绶草提供所需营养元素，促进土壤矿质元素转化，帮助其对营养元素的吸收，产生对植株生长有益的如赤霉素、细胞分裂素等代谢产物，促进植株健壮，提高其抗逆能力。

2.2温度与光照对绶草生长与繁殖的影响

绶草在本地，通常2月底5℃左右开始冒芽，8℃以上新叶伸出。幼叶发育至成叶（4月下旬），白天温度在8-28℃左右，午时光照强度在3000-15000Lx左右。4月中旬花芽从叶基部伸出，5月上旬至中旬为花期，白天温度在20-32℃左右，午时光照强度在15000-50000Lx左右。5月下旬至6月上旬为果期，白天温度在23-36℃左右，午时光照强度在17000-55000Lx左右。6月中、下旬，蒴果种子散发完后，地上部分逐渐枯萎，绶草进入夏眠越夏。夏季至初秋，本地气温可达37℃以上。季节与天气是变化的，故温度与光照是随之变化的。2月至6月，这段时间为绶草生长与繁殖最重要的阶段。夏眠后初秋左右，在温度与光照适宜时再出苗，在初冬(大约11月上旬)，温度在11-17℃左右，午时光照强度在2500-9000Lx左右，绶草地上部分枯萎，进入冬季休眠，第2年春季又出苗，完成其1年的生活史。

图1     温度与光照对绶草生长与繁殖的变化影响

Figure 1   The effect of temperature and light on the growth and propagation of Spiranthes sinensis

温度与光照的Ⅰ-Ⅳ处理，在1年中绶草的生长势见图1。Ⅰ在室外自然（8～37℃左右）状态下，生长良好，花葶发育健壮，螺旋状花序长，蒴果多而饱满；Ⅱ田间大棚（9～36℃左右）幼苗前期长势比Ⅰ好，花葶发育正常，螺旋状花序长，蒴果正常，但蒴果饱满度比Ⅰ略差；Ⅲ植物组培室与Ⅳ光照培养箱培养，幼苗前期生长发育均优于Ⅰ与Ⅱ植株。在成苗后期与进入生殖生长期，两者生长势从渐差到更差，表现为植株及花葶变细长，花果少，种子瘦瘪，基本无发芽能力。Ⅲ与Ⅳ两者比较，Ⅲ优于Ⅳ植株。Ⅳ尤其为花果少，种子瘦瘪。究其原因，Ⅲ与Ⅳ为LED光源，光谱特征与日光有所不同；其次与自然的风霜雪雨等润育因素有关，Ⅳ的植物体呼吸交换空间小，故Ⅳ比Ⅲ差。绶草生活史表明其在进化繁衍中适应了四季温度等自然条件，就繁殖器官发育而言，一定的日光积累，才利于绶草花序的发育，使蒴果大而饱满。从试验结果看，植物组培室及光照培养箱的利用，适用于育种幼苗培育，到成苗中期后，移置或移栽于室外，可获得生长健壮的植株；在室内怎样才能培育出具有果多、繁殖力强、生长势好的优良植株，还需进行探索。

2.3遮光度对绶草生长与繁殖的影响

由表2看出， 绶草的生长过程，幼苗期喜较荫的环境，成苗期需要向阳微荫的环境，花果孕育需阳光较强，花序才能发育健壮，达到一定的光积累后蒴果才会充实饱满。种子表现为趋弱光敏性。绶草的种子细小如沙，种子无胚乳分化，自然萌发力低。蒴果弹射出的种子，若失水后很快失去活力，故阳光过强土壤干燥，种子很难发芽；但光照不够，绶草品质退化，花果发育差，果实瘦瘪，种子无发芽力。                                  

表2                                    遮光度对绶草生长与繁殖的影响                           2年生植株

Table2                         Influence of shading degree on the growth and reproduction of Spiranthes sinensis                 Biennial plant

遮光度Shading degree

基茎 basal stem

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