滴灌春小麦根系形态特征对氮素胁迫的响应

李春红，祁静玉，王荣荣，李彦旬，蒋桂英^*  

（石河子大学农学院，新疆石河子，832000）

摘要：为探明滴灌春小麦根系形态特征对氮肥的响应及其与产量、氮肥利用间的关系, 从而为滴灌春小麦高产高效栽培提供理论依据。本研究采用大田试验, 研究了5个施氮水平(纯氮 0、225、 250、275和300 kg·hm^–2)下小麦根系形态特性的差异及其与产量的关系。结果表明，滴灌春小麦根系形态指标中，根长密度、根系体积和根质量随着施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势。研究表明，新春31号以N3（275 kg·hm^-2）开花期根系形态特性表现最优，开花期根系质量为48.3g，根长密度为3.539 cm·cm^-3；新春6号以N2（250 kg·hm^-2）开花期根系形态特性表现最优，开花期根系质量为49.3 g，根长密度为4.066 cm·cm^-3。新春6号N2（250 kg·hm^-2）处理表现较好，根系质量、根长密度、根体积较新春31号N3（275 kg·hm^-2）处理分别提高了2.07%，14.89%，16.69%。通过对根系形态特性与产量相关性研究表明，小麦开花期根系质量、长度和体积与产量呈显著正相关。因此，增加小麦根系对低氮的适应性、提高根系生理活性、延缓根系衰老是新疆滴灌春小麦高产高效栽培调控的重要目标。

关键词：春小麦；滴灌；根系形态特征；低氮响应

小麦是新疆重要的粮食作物之一，其生产直接关系到区域粮食安全、经济发展和农民利益。近几年来，麦田滴灌技术因其节水、高效、低耗、增产、省工等优势在新疆麦区迅速得到大面积推广。滴灌春小麦栽培技术通过氮肥随水滴施的方式，提高氮肥农学利用效率，但当地农民为了追求高产，盲目增加氮肥施用量，滴灌春小麦全生育期施氮量一般在300 kg·hm^-2左右^[1-2]，甚至滴灌冬小麦全生育期施氮量高达360 kg·hm^-2，导致氮肥农学利用效率降低^[3]。大量施用氮肥会导致温室气体排放量的增加、土壤和地下水污染状况加剧、生产成本增加、农民收入减少等一系列后果。因此，在保证作物产量的同时，合理施用氮肥，节约成本，保护生态环境，提高氮肥农学利用效率已成为我国作物高产的关键所在。

根系是植物重要的组成部分，为植物提供了生长必须的养分、水分和能量等物质，其生长状况是影响作物产量高低的关键因素。根系的生长发育不但受遗传因素影响,还受土壤水分和养分等环境因素的控制，根系的生长发育是在其相互作用下，通过一系列生理生化过程完成的^[4-5]。根系生长状况的好坏决定作物氮肥农学利用效率的高低。过量施氮条件下，小麦植株体内的氮素积累达到一定程度时，氮肥农学利用效率降低，使地上部分过度生长从而抑制根系发育，最终又反过来影响地上部分生长发育，降低氮肥农学利用效率^[6-7]；轻度缺氮条件下，作物通过增加根系体积、提高根冠比来提高氮肥农学利用效率^[8-10]。张定一等^[11]研究认为，小麦受到低氮胁迫时，根系的形态特征对作物吸收氮素起到了关键作用，且在一定氮素水平范围内，节本稳产高产有利于促进小麦整个生育期内深层土壤的根系分布，根干重密度和根长密度均明显增加^[12-13]，根冠比随着施氮水平的降低而逐渐增加^[14-15]。氮素通过调整根系的形态特征，协调叶片与根系之间的竞争关系，调节根冠比，增源扩库畅流，增加籽粒千粒重。

滴灌栽培最显著的特征是水肥一体化，即肥料随水运送至作物根系周围，使水肥在土壤中能够均匀分布，确保作物根系高效地吸收养分。前人研究发现，在滴灌条件下，当施氮量为300 kg·hm^-2时，表层根量增加，氮肥农学利用效率最高^[16]；而氮素亏缺条件下，提高氮肥农学利用效率的同时会降低土壤中的根系数量，从而导致产量下降。目前研究认为新疆滴灌春小麦生育期间适宜施氮量为 300 kg·hm^-2[1-2,16]。因此，本研究在适氮条件下设置不同减氮处理，研究滴灌春小麦根系形态特征变化及其与产量和氮肥农学利用率的相关性，通过不同供氮水平优化春小麦根系分布，为探明滴灌栽培方式下小麦优化氮肥管理，提高氮肥农学利用效率提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于 2017 年在石河子大学农学院试验站（44º20′N，88º3′E）进行。土壤为沙壤土，0-40cm土层含有机质28.4 g·kg^-1，全氮1.3 g·kg^-1，碱解氮71.3 mg·kg^-1，速效磷15.2 mg·kg^-1，速效钾159 mg·kg^-1、土壤容重 1.31 g·cm^-3、p H 7.5。

试验采用裂区设计，主区为氮素处理，副区为品种处理。施氮量设5个水平：N0（0 kg·hm^-2，对照）、N1（生育期追施纯氮225 kg·hm^-2，下同）、N2（250 kg·hm^-2）、N3（2775 kg·hm^-2）、N4（300 kg·hm^-2），品种为新春31号和新春6号。3次重复，小区面积为3m×4m，各小区之间埋置100 cm深的防渗膜，防止肥料外移，实验地总面积360m²。宽窄行种植，行距12.5+20+12.5+15 cm，播量345 kg·hm^-2。其中，生育期间灌水、施肥的时间和比例均按以下要求进行。不同处理整个生育期的灌水比例分别为两叶一心期、分蘖期各分别滴水10%、拔节期(5叶龄，6叶龄) 各15%和20%，孕穗期20%，抽穗扬花期10%，乳熟初期灌水10%，乳熟末期灌水5%；施肥采取分次追肥，分别在两叶一心期和分蘖期各施10%，拔节期(5叶龄，6叶龄) 各施20%，孕穗期施20%，抽穗扬花期施15%，乳熟期施5%。各处理均施P₂O₅ 120 kg·hm^-2、k₂O 36 kg·hm^-2和氮肥的20%做基肥，剩余的80%氮肥随水滴施。

滴灌带配置采用“一管四行”，即每条滴灌带灌溉4行小麦，滴灌带放置在20cm的宽行。滴灌系统采用北京绿源公司生产的Φ15内镶式滴灌带，设计滴头流量2.7 L·h^-1，水表精确控制每次灌溉量，全生育期灌水6000 m³·hm^-2，整个生育期灌水为8次，施肥7次，其它各项管理与大田生产相同。

1.2 供试根系采集及预处理

分别于拔节、开花、灌浆和成熟期用根钻采集小麦根系，土钻内径5.5 cm、高度20 cm。考虑到滴灌带的放置，每个处理采集5个点, 其中，2点在种植上，3点在行间（图1）。采集深度为80 cm, 每20 cm 为一个土层，按不同土层清洗根系，去杂后用冰袋保存迅速带回实验室，-20°C 保存，用于根系形态特征的测定。

图1 根系采样田间示意图

Fig.1 Sketch map of root sampling sites

注：：滴灌带，：采样点。

Note: mean Drip irrigation belt，  mean The sampling point.

1.3测定项目与方法

1.3.1根系形态参数的测定

分别在拔节期、扬花期、灌浆期、成熟期将取回的根样摆放于盛满水的透明玻璃盒中，利用根系专用扫描仪（Epson V500，USA）扫描成黑白对照的 TIF 图像文件。扫描好的 TIF 文件用图像分析软件（Win RHIZO，Canada）进行解读，即得到小麦根系的根长、根体积、根直径等相关参数，计算根长密度^[17]：

根长密度（RLD）(cm·cm^-3)=根长(cm)/根钻体积(cm³)。

于上述时期将根系于 105 ℃ 烘箱杀青 30 min，于75 ℃ 烘干至恒量并称量。计算根干质量密度和根冠比^[18]：

根干质量密度 (ＲWD )(g·m^-3)=根干质量(g)/根钻体积(m³)

根冠比(Ｒ/S) = 根干质量/对应地上部干质量

1.3.2 产量测定

于成熟期取1 m²样段，人工收割，人工脱粒，自然晒干后称重，实收计产。并取20株小麦测定千粒重,晾晒至籽粒含水量为14%测定籽粒产量^[19]。

1.4 数据处理

方差分析（ANOA），相关分析使用SPSS19.0软件，邓肯氏新复极差检验法（DMRT），0.05水平下检验差异，Origin Pro 8.5作图。

2 结果与分析

2.1根长密度（RLD）的变化

图2不同供氮水平下滴灌春小麦不同土层根长密度的变化

Fig.2 Changes of Root Length of Different Layers of Spring Wheat Grown under Different Nitrogen Levels

注：A：新春31号，B为新春6号。J:拔节期  H:开花期  D:灌浆期  M:成熟期，下同。

Note: A mean Xinchun 31 Root Length，B mean Xinchun 6 Root Length.J:Jointing  H:Flowering  D:Dough  M:Mature.The same below.

不同供氮水平下滴灌春小麦的根长密度，随着生育进程的推进呈现先增加后降低的趋势，开花期达到最大值（图2）。在开花期内，新春31号不同施氮条件下的根长密度分别占各自总根长密度的 33.87％（N0）、37.96％（N1）、38.46％（N2）、38.01％（N3）、39.44％（N4），新春6号不同施氮条件下的根长密度分别占各自总根长密度的34.10 ％（N0）、40.24％（N1）、40.19％（N2）、40.53％（N3）、36.91％（N4），根长密度在开花期之前呈上升趋势，随后逐渐下降。

表土层（0～20 cm）的根长密度占全根长密度的较大部分，深土层（60～80 cm）仅占极小的一部分。新春31号 0～20 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为 3.788、3.910、4.097、4.488和4.990 cm·cm-3, 20～40 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为1.988、2.671、2.809、2.898和2.921 cm·cm-3, 40～60 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为1.205、1.475、2.159、1.819和1.194 cm·cm-3,  60～80 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为0.669、0.755、0.773、0.758 和0.250 cm·cm-3。各处理下根长密度最大的土层位于表土层（0～20 cm），比亚表土层（20～40 cm）、中土层（40～60 cm）、深土层（60～80 cm）分别高了37.55％、63.09％、84.94％。新春6号 0～20 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为 3.282、3.582、4.034、4.147和4.795 cm·cm-3, 20～40 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为2.186、2.331、2.471、2.486和2.624 cm·cm-3, 40～60 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为1.280、1.392、1.927、1.464和0.922 cm·cm-3,  60～80 cm 土层N0、N1、N2、N3 和 N4 处理下的根长密度分别为0.613、0.696、0.729、0.708和0.513 cm·cm-3。各处理下根长密度最大的土层位于浅土层（0～20 cm），比亚表土层（20～40 cm）、中土层（40～60 cm）、深土层（60～80 cm）分别高了39.03％、64.80％、83.57％。其中，随着施氮量的减少，表土层（0～20 cm）和亚表土层（20～40 cm）的根长密度降低, 中土层（40～60 cm）和深土层（60～80 cm）先升高后降低。说明一定程度的氮素胁迫导致小麦根系向土壤深处延伸, 吸取土壤下层养分来满足自身生长的需求,而高氮条件会使小麦浅根化分布。

不同供氮水平下新春31号的平均根长密度表现为N3＞N4＞N2＞N1＞N0，N3（275 kg·hm-2）处理下的平均根长密度在开花期达到最高值，为3.541 cm·cm-3，分别比N4、N2、N1、N0高0.4％、16.99％、27.3％、77.83％。不同供氮水平下新春6号的平均根长密度表现为N2＞N3＞N4＞N1＞N0，N2（250 kg·hm-2）处理下的平均根长密度在开花期达到最高值，为4.066 cm·cm-3，分别比N3、N4、N1、N0高1.16％、2.21％、14.79％、86.17％。新春6号N2（250 kg·hm^-2）处理在开花期表现较好，根长密度较新春31号N3（275 kg·hm^-2）处理提高了14.89%。

2.2 根体积（RV）的变化

图3不同供氮水平下滴灌春小麦不同土层根体积的变化

Fig.3 Changes of Root Volume in Different Soil Layers of Spring Wheat under Drip Irrigation

with Different Nitrogen Levels

不同供氮水平下滴灌春小麦的根体积，随着生育进程的推进呈现先增加后降低的趋势，开花期达到最大值。在开花期内，新春31号不同施氮条件下的根体积分别占各自总根体积的 33.03％（N0）、35.71％（N1）、33.24％（N2）、33.94％（N3）、33.30％（N4），开花期后根质量逐渐下降,各处理0～20cm 是根系体积最大层，其根系体积比20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm分别高57.46％、 92.91％、97.71 ％。在开花期内，新春6号不同施氮条件下的根体积分别占各自总根体积的 33.82％（N0）、33.41％（N1）、33.01％（N2）、39.72％（N3）、35.54％（N4），开花期后根质量逐渐下降,各处理0～20cm 是根系体积最大层，其根系体积比20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm分别高58.72％、95.37％、98.16％。不同供氮水平下新春31号的平均根体积呈现出N3＞N4＞N2＞N1＞N0的趋势，开花期N3（275kg·hm-2）处理下的平均根系体积比N0、N1、N2、N4处理分别高36.66％、15.09％、8.7％、0.06％。新春31号根系体积在20～40 cm的土层时开花期变化较大，新春6号根系体积在0～20cm 的土层时开花期变化较大。新春6号平均根系体积为N2＞N3＞N4＞N1＞N0，开花期N2（250 kg·hm-2）分别比N0、N1、N3、N4高34.53％、21.71％、3.34％、3.84％。新春6号N2（250 kg·hm^-2）处理在开花期表现较好，根系体积较新春31号N3（275 kg·hm^-2）处理提高了16.69％。

2.3 根质量密度（RWD）的变化

表1不同施氮量处理下滴灌春小麦不同土层根质量的变化

Table.1 Changes of Root Weight in Different Layers of Spring Wheat under Drip Irrigation

with Different Nitrogen Levels

注：同列不同小写字母表示差异显著（P＜0.05），下同。

Note：different lower case show signigicant differences at 0.05 level，respectively. The same below.

两品种不同供氮水平下滴灌春小麦根质量密度变化趋势一致，自拔节期逐渐增加，至开花期达最大（表1）。在开花期内，新春31号不同施氮条件下的根质量密度分别占各自总根质量密度的31.52％（N0）、35.28％（N1）、35.57％（N2）、35.26％（N3）、36.03％（N4），新春6号开花期5个供氮水平下的根质量密度分别占各自总根质量密度的31.91％（N0）、31.86％（N1）、32.74％（N2）、33.65％（N3）、34.75％（N4）。其中，新春31号N3根质量密度表现最佳，比N0、N1、N2、N4高60.47％、24.81％、9.77％、0.4％。新春6号N2根质量密度表现最好，比N0、N1、N3、N4高53.11％、21.73％、0.61％、0.82％。两品种均表现300 kg·hm^-2并没有显著的促进根系生长，开花期新春6号N3处理根系体积比新春31号N2处理高2.07％。不同供氮水平下新春31号和新春6号N1和N4的根冠比表现较好，新春31号N1（250 kg·hm^-2）与N4的根冠比相似，比N0、N2、N3分别高21.38％、13.10％、6.90％，新春6号N1（250 kg·hm^-2）与N3和N4的根冠比相似，比N0、N2分别高16.22％、6.42％。

2.4 根系形态特征与籽粒产量的关系

表2 滴灌春小麦根系形态指标与籽粒产量的关系

Table.2 Relationships among grain yield 、nitrogen agronomic efficiency and root morphological traits

品种	根系形态指标	与产量的关系	相关系数 Correlation coefficient
31号	RLD	y= -1090x2+7066.7x-4284.9	R²=0.99*
	RV	y= -525.92x2+8240.9x-25120	R²=0.99*
	RWD	y= - 8.3098x2+738.31x-9222.2	R²=0.98*
	Ｒ/S	y = -0.0034x2 + 0.0044x + 0.2908	R² = 0.99**
6号	RLD	y = - 81.311x2+1424.1x+2917	R² = 0.97**
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